Биологические особенности
Штейнернематиды и гетерохабдитиды являются облигатными природными паразитами.
Энтомопатогенные нематоды — мелкие (0.4–1.1 мм в длину) несегментированные круглые черви. Личинки и взрослые особи схожи. Цикл онтогенеза состоит из 3 фаз: взрослая особь, яйцо, личинка. Личинка в своем развитии проходит 4 возрастные стадии. Все фазы индивидуального развития энтомопатогенная нематода проходит в теле насекомого-хозяина (фитофага), исключение составляет 3-я фаза. Полный цикл развития составляет 7–30 календарных дней.
Личинка первого возраста развивается, находясь еще внутри яйца. Личинка 2-го возраста покидает его, линяет и уже способна инфицировать насекомых-хозяев. Инфицирование насекомого происходит через естественные отверстия (рот, дыхальца, анус) или через тонкие участки кутикулы хозяина (обычно гетерохабдитиды), в результате чего нематода проникает в гемоцель насекомого. После этого инфицирующие личинки производят выпуск бактерий р. Xenorhabdus и Photorhabdus(в зависимости от вида) в верхний отдел полости кишечника насекомого-хозяина. Интенсивно размножаясь, мутуалистические бактерии вырабатывают вещества, которые быстро убивают хозяина (иммунная система насекомого не способна противостоять действию бактерий) и защищают его труп от колонизации другими микроорганизмами. Гибель насекомого наступает от септицемии в течение 24–72 часов. Разложившимися тканями насекомого питается личинка нематоды при переходе в 4-й возраст. В дальнейшем формируется взрослая особь нематоды. За время жизни самка способна отложить до 1500 яиц. Большая часть из них погибает, из выживших розвиваються самки и самцы. После спаривания самцы погибают. При наличии достаточной кормовой базы самка откладывает внутри тела насекомого-хозяина яйца. При недостаточной кормовой базе, внутри тела самки начинают развиваться личинки 1-го и 2-го возраста. Достигнув 3-го возраста, инвазионные личинки покидают место обитания и приступают к поиску нового хозяина. Однако, может быть два и более поколений внутри одного и того же хозяина, в зависимости от доступности кормового ресурса. Только личинки 3-го возраста могут существовать вне тела насекомого-хозяина, так как они не нуждается в питании. Они покрыты кутикулой второй стадии. 3-я стадия всегда является инфицирующей. Инвазионная личинка обладает устойчивостью ко многим синтетическим химическим препаратам.
В жизнедеятельности инвазионных личинок энтомопатогенных нематод можно выделить следующие основные этапы: поиск насекомого-хозяина, проникновение в тело хозяина, поражение насекомого-хозяина, размножение в теле хозяина, выход из съеденного изнутри тела хозяина нового поколения инвазионных личинок энтомопатогенных нематод, поиск нового хозяина.
Главное различие между штейнернематидами и гетерохабдитидами состоит в том, что у первых все виды двуполые, в то время как у вторых первое поколение гермафродитное, а все последующие поколения двуполые.
Отношения между нематодой и бактериями полностью мутуалистические по следующим причинам: нематода зависит от бактерии, потому как она, во-первых, быстро убивает насекомое; во-вторых, создает подходящую среду для их развития, продуцируя антибиотики, которые подавляют конкурентных микроорганизмов; в-третьих, трансформирует ткани насекомого-хозяина в доступный пищевой ресурс; в-четвертых, сама служит пищевым ресурсом. В то же время бактерия нуждается в нематоде для защиты от внешних воздействий, для проникновения в гемоцель хозяина и ингибирования антибактериальных протеинов жертвы.
